В прошлой колонке мы говорили о нескольких механизмах эволюции и способах наследования, которые их обеспечивают. Несколько ранее мы обсуждали иерархическую организацию биосистем и возможность отбора на их разных уровнях. Наконец, когда-то мы упоминали важность горизонта планирования, по крайней мере для тех систем, которые к такому планированию способны. Далеко не всегда тактические выигрыши способствуют стратегической победе.

Что происходит, если функционирование некой системы подвергается оптимизации одновременно по нескольким независимым друг от друга параметрам? Во-первых, отбор по нескольким, даже связанным признакам оказывается менее эффективным, чем по какому-то одному (эту тему мы тоже затрагивали). Во-вторых, разные параметры оптимизации попросту входят в конфликт друг с другом: выигрывая в одном, проигрываешь в другом. В колонке о скороспелых и тугорослых жабах я объяснял понятие трейд-оффа — ситуации, когда выигрыш по одному параметру ведёт к проигрышу по другому. Для обозначения таких отношений я буду говорить о конфликте (столкновении несоответствующих друг другу интересов).

Смотрите, каждый из нас является одновременно адаптирующейся единицей отбора, биологической машиной для передачи генов и культурной машиной для генерации и распространения мемов. Каковы отношения между этими ролями, требующими роста индивидуальной приспособленности, успеха в размножении и влиянии на культуру? Очевидно, они весьма непросты. И, как мне сейчас кажется, их можно представить в виде некой последовательности задач.

Обеспечение индивидуальной приспособленности — важнейшее начальное условие. Особь должна приобрести некий адаптивный потенциал, запас энергии, который может быть потрачен на решение той или иной задачи. А затем этот адаптивный потенциал может быть потрачен на самоподдержание, на размножение или на культурное влияние. Та стратегия, которая не начинается с самоподдержания, оказывается проигрышной (её носитель быстро исчезнет без следа). Та стратегия, которая с самоподдержания начинается и самоподдержанием заканчивается, тоже окажется проигрышной (её носитель исчезнет не быстро, но не оставит ни потомков, ни последователей). Вероятно, оптимальные стратегии предусматривают что-то вроде периода роста, а затем — периода переключения основных потоков энергии. Если угодно, его можно назвать самоотречением после достижения зрелости.

Но само это самоотречение может быть очень разным, может реализовывать различные стратегии. Производить как можно больше потомков сразу, вкладываясь в них по полной, или рассчитывать на долгую жизнь и на увеличение количества потомства вследствие активного долголетия? Остаться в будущем благодаря потомкам (носителям твоих генов) или благодаря последователям (носителям твоих мемов)? Передавая мемы, сосредоточиться на передаче их целостных комплексов (выращивая свое alter ego), или «бить по площадям», запуская какие-то вирусные, легко передающиеся фрагментики?

Я только что задавал вопросы, которые вроде бы требуют рационального ответа. Особый интерес ситуации заключается в том, что всегда или почти всегда ответы на эти вопросы появляются не в результате рассудочного анализа, а вследствие действия врождённых мотиваций или случайных обстоятельств.

К чему я об этом говорю? У меня нет ни решений этих проблем, ни универсального алгоритма для их анализа. Однако мне кажется, что первым шагом в решении какой-то проблемы является осознание её наличия. Вот, пытаюсь сейчас её очертить…

И тут пора добавить ещё одно измерение сложности. Натолкнул меня на размышления о нём Александр Павлович Расницын; я, однако, хочу подчеркнуть, что Александр Павлович не несёт никакой ответственности за возможные недостатки моего изложения.

Так вот, Расницын подчеркнул следующее. Сложные организмы могут жить столь долго, что за время их жизни требования среды могут поменяться много раз. Сегодня выгодно одно, завтра — другое. Если продолжительность жизни особи превышает то время, в течение которого требования среды сохраняются постоянными, эффективность отбора на соответствие среде резко снижается.

В такой обобщённой формулировке вам непонятно, что я имею в виду? Я приведу пример, относящийся к «моей» области науки. Этот пример представляет интерес и сам по себе.

У многих видов лягушек в одних и тех же популяциях встречаются особи, отличающиеся по одной ярко выраженной особенности: наличию или отсутствию светлой полосы, которая тянется посередине спины, вдоль хребта. Полосатые лягушки относятся к форме striata (что на латыни и означает «полосатые»), бесполосые — к форме maculata (что означает «пятнистые»). Разница между этими формами определяется действием единственного гена, который тоже называется striata.

maculata

На этих двух фотографиях — два самца озёрных лягушек, Pelophylax ridibundus, сфотографированные в один день в одном водоёме. Вверху — форма maculata, внизу — форма striata
На этих двух фотографиях — два самца озёрных лягушек, Pelophylax ridibundus, сфотографированные в один день в одном водоёме. Вверху — форма maculata, внизу — форма striata

Внимание к этому гену связано далеко не только с тем, что его действие видно невооружённым глазом. Лягушки двух описанных форм отличаются друг от друга по весьма важным физиологическим особенностям; каждой форме способствует свои векторы отбора. Летом, особенно в загрязнённых местообитаниях, повышается доля лягушек, относящихся к форме striata. Дело в том, что полосатые лягушки более устойчивы к действию токсикантов, в частности тяжёлых металлов. Зато зимой увеличивается доля представителей формы maculata — они легче переносят кислородное голодание во время зимовки. Сравнение этих форм показало, что они отличаются по эффективности работы одного из важнейших ферментов: натрий-калиевой АТФ-азы. Этот белок использует энергию АТФ, важнейшего переносчика энергии, на то, чтобы увеличивать снаружи клеток концентрацию ионов натрия, а внутри клеток — концентрацию ионов калия. Эти изменения обеспечивают поддержание клеточного потенциала, который необходим для того, чтобы клетки нервной и мышечной ткани были способны перейти в возбуждённое состояние. Разница в работе важнейшего клеточного насоса оказывается связанной со многими физиологическими и экологическими признаками…

Так вот, за время жизни одной лягушки экологическая ситуация успевает измениться много раз: летом отбор благоприятствует форме striata, зимой — форме maculata. Конечно, направление микроэволюционных изменений в популяции зависит от того, какой фактор (загрязнение или зимние заморы) оказывается важнее для каждой конкретной популяции. Такой отбор, непрерывно меняющий своё направление, приводит к так называемому динамическому полиморфизму: весной в популяциях увеличивается доля представителей формы maculata, а осенью возрастает количество striata. Такое «качание», на самом деле, оказывается непродуктивным с точки зрения выработки новых адаптаций.

Разница между формами striata и maculata старше многих видов лягушек. Разные их виды, как и показанные на фотографиях озёрные лягушки, включают как полосатых, так и пятнистых особей. А вот у прудовых лягушек форма maculata исчезла, и все прудовые лягушки украшены полосой вдоль хребта.

А теперь представьте себе гипотетических «лягушек», время жизни которых было бы существенно меньше времени, в течение которого отбор успевает поменять своё направление. В течение нескольких поколений проходило бы приспособление к летним условиям; потом характер отбора менялся бы и начали бы накапливаться изменения, полезные зимой. Часть этих изменений была бы просто реверсом летних изменений, а часть могла бы оказаться чем-то новым. Дело в том, что, вопреки широко распространённым представлениям, новые признаки создаёт не случайность, а отбор, прежде всего – последовательно действующий на протяжении ряда поколений.

В этом примере для меня важно, что организмы с небольшой продолжительностью жизни и быстро сменяющимися поколениями способны быстрее вырабатывать необходимые приспособления, чем долгоживущие существа. Кстати, этот вывод вполне соответствует канонической теории естественного отбора, развитой в первой половине XX века. И раз так, самое время вспомнить о групповом отборе.

Мы уже не раз вспоминали (к примеру, здесь) эту тему. Одни авторитеты считают групповой отбор универсальным объяснением всех эволюционных проблем, другие — выдуманной сущностью, иллюзорным обстоятельством. Вероятно, истина расположена где-то посредине. По крайней мере, возможность отбора на уровне вида доказана. Выясняется, что родственные группы, отличающиеся по характерной для них системе наследования, имеют различные скорости образования новых видов и их вымирания. Та из эволюционных ветвей, которая вырабатывает необходимые приспособления быстрее, с большей вероятностью будет занимать освобождающиеся вакансии и осваивать новые экологические ниши. В условиях, когда виды в составе любой фауны постепенно сменяются, те их особенности, которые будут способствовать выработке приспособлений, сохранению соответствия видов их среде обитания, должны быть поддержаны групповым отбором. 

А почему же для многих групп характерно возникновение особей с большой продолжительностью жизни? С точки зрения видовой эволюции, долгая жизнь особи – непозволительная роскошь. Для особи, которой удалось «вписаться» в среду (выжить и накопить достаточное количество энергии для размножения), долгая жизнь может быть способом увеличить количество своих потомков.

Мне кажется, для каждой из групп наблюдаемая продолжительность жизни особи отражает некий компромисс, достигнутый между двумя конфликтными (противоречащими друг другу) тенденциями: уменьшения продолжительности жизни вследствие группового отбора и её увеличения вследствие отбора индивидов. Конечно, сказанное не универсально; легко представить себе ситуации, когда индивидуальный отбор будет уменьшать продолжительность жизни (например, в случае отбора на скороспелость, максимизирующего количество потомков в краткосрочной перспективе).

А как особи, «рассчитывающие» на долгую жизнь, могут компенсировать изменяющиеся направления отбора? По-всякому. Однако одно из самых перспективных направлений – благодаря использованию определённых мемов.

В самой ситуации изменчивого отбора проявляется ещё одно различие между эволюцией за счёт изменения набора генов и эволюцией благодаря изменению мемов. Каждый организм на протяжении всей своей жизни «тестирует» один и тот же набор генов и один и тот же (постепенно меняющий свой возраст) результат самоорганизации в ходе индивидуального развития. А вот мемы на протяжении жизни можно менять.

…25 лет назад я был членом КПСС: вступил в партию во время службы в армии, наслушавшись перестроечных разговоров…

…20 лет назад я был потенциально готов креститься, правда, не в православной церкви, а в католической (Тейяра де Шардена начитался). Пошёл к католикам, будучи готов отдать им свою душу, но был разочарован их осторожничаньем. Видимо, они опасались вести миссионерскую деятельность на православной территории и поэтому начали меня старательно отговаривать. К счастью, остался некрещёным…

…сейчас я — антикоммунист и агностик, негативно относящийся к партиям и церквям…

Возможность менять мемы, принимаемые организмом и передаваемые им дальше, ослабляет требования к генетической эволюции. Приспособленной оказывается не та особь, которая получила «правильные» мемы, а та, которая оптимально приобретает новые и избавляется от старых.

Необходимо, конечно, чтобы генотип обеспечивал формирование организма, способного эффективно работать с мемами. Раз так, приспособления к генетической и культурной эволюции требуют (или, по крайней мере, могут требовать) разного. И тут конфликт!

Итак, едва ли не каждый параметр биологических систем является результатом компромисса между конфликтующими тенденциями. Противоречат друг другу, по крайней мере потенциально, направления эволюции, связанные с краткосрочной или долгосрочной оптимизацией передачи разных репликаторов одного типа и разных типов репликаторов, биосистем разных уровней организации. Как описывать эти конфликты, как происходит поиск этих компромиссов – пока неясно. Но мне эта проблема кажется одной из самых интересных из числа тех, которыми может заниматься биолог…