Ну вот: расписал я сам себе программу будущих колонок, а теперь придётся её выполнять! Время предпразничное, у приличных людей головы заняты у кого подготовкой к застолью, у кого — наряжанием ёлки, у кого — сочинением новогодних пожеланий. А мне придётся выполнять собственное обещание и обсуждать проблему полового размножения. Что же, будем считать, что тема секса сама по себе является достаточно праздничной. Увы, закрыть её одной колонкой я не смогу. Давайте я сделаю вот что: предложу вам новогоднюю колонку со множеством картинок, иллюстрирующих происхождение полового размножения. Эта колонка закончится вопросом, свою версию ответа на который я дам только в следующем году. Буду рад услышать (увидеть в комментариях) вашу.

Начну издалека. Вы, наверное, знаете, что у земных организмов есть два принципиально различных типа клеток — прокариотический (доядерный) и эукариотический (ядерный). Считается, что из трёх надцарств (самых высоких систематических категорий) два, бактерии и архебактерии, относятся к прокариотам. Их генетическое разнообразие, хотя бы приблизительно, можно оценить с помощью следующей схемы.

Это самая общая дендрограмма (схема, показывающая характер ветвления «древа жизни»), описывающая отношения между главными группами земных организмов. Здесь можно рассмотреть её основу подробнее
Это самая общая дендрограмма (схема, показывающая характер ветвления «древа жизни»), описывающая отношения между главными группами земных организмов. Здесь можно рассмотреть её основу подробнее.

Вам кажется, что животные занимают на этой схеме непропорционально мало места? Да, непропорциональность налицо, только она носит противоположный характер. Схема отражает генетическое разнообразие, и на ней как раз непропорционально много внимания уделено царствам Растения, Грибы и Животные — маленьким веточкам на ветви царства Протисты (куда относятся и «простейшие» наподобие амёб и инфузорий, и всяческие водоросли, и многие одноклеточные грибоподобные организмы). А все вместе эти четыре царства эукариот представляют лишь небольшую часть генетического разнообразия прокариот. С другой стороны, если бы мы отражали количество видов, представители многомиллионного царства Животные задавили бы остальные группы.

Увеличенный фрагмент той же схемы
Увеличенный фрагмент той же схемы.

Приводя схемы, надо разобраться с тем, как они строятся. Филогенетические (отражающие эволюционную историю) отношения реконструируют по генетическим данным с помощью алгоритмов, выстраивающих ветвящиеся деревья так, чтобы минимизировать предполагаемое количество эволюционных изменений (об экономной реконструкции филогении я писал в колонке о звере-пегасофере). Когда речь идёт о реконструкции отношений внутри царства Животные, этот подход оказывается относительно адекватным. А вот происхождение растений или возникновение самого надцарства Эукариоты реконструируются при этом с неизбежными искажениями. Дело в том, что эукариотическая клетка образовалась в результате симбиоза нескольких прокариотических клеток. В детали вдаваться сейчас не буду и ограничусь довольно простой (и в силу этого относительно условной схемой). Кроме прочего, на этой схеме не отражено, что в некоторых группах мы регистрируем последствия повторных симбиозов.

Симбиогенетическое происхождение эукариотической клетки (упрощённая, очень упрощённая схема!)
Симбиогенетическое происхождение эукариотической клетки (упрощённая, очень упрощённая схема!)

Итак, цитоплазма (основное содержимое) и ядро клеток животных образовалось из предковой архебактерии, а митохондрии — из предковой альфапротеобактерии (представителя той же группы эубактерий, к которой относится, например, упомянутая в прошлой колонке вольбахия — внутриклеточный паразит/симбионт членистоногих, способная вызывать паразитарно индуцированный партеногенез). Часть генов, принадлежащая предку митохондрии, переместилась из митохондрии в ядро. Вас удивляет, как такое могло произойти?

Очень просто. Митохондрия (как и любой другой внутриклеточный симбионт) может погибнуть и разрушиться. Её ДНК высвободится в цитоплазму клетки-хозяина и, после ряда путешествий, может встроиться в хозяйскую ДНК. Есть вероятность, что ядро начнёт производить те белки, которые раньше митохондрия собирала для себя сама. Получая эти белки от клетки-хозяина, митохондрия повысит эффективность своей работы, и такое изменение может быть поддержано отбором. Однако теперь отбор перестанет поддерживать работоспособность исходного гена в самой митохондрии. Со временем в митохондрии этот ген дегенерирует и исчезнет, а в ядре останется его работоспособная копия.

Как наши алгоритмы реконструируют предысторию такой химерной клетки? Исследуя исконно ядерные гены, они сблизят такую гибридную клетку с родственниками её цитоплазмы и ядра (в рассматриваемом нами примере — с архебактериями, как и показано на схеме). Исследуя митохондриальные по происхождению гены, эти алгоритмы найдут её ближайших родственников среди альфапротеобактерий. Сетчатый характер филогенеза не может быть отражён в структуре ветвящегося дерева, а типичные алгоритмы реконструкции филогенеза умеют строить только такие деревья!

Реконструкция филогении прокариот ещё сложнее, ведь их гены «гуляют» от группы к группе в результате горизонтального переноса (передачи между неродственными организмами; «вертикальной» считается передача от предков к потомкам). Наши инструменты для реконструкции филогении оказываются неадекватными для реконструкции таких отношений. Надо разрабатывать новые – и тогда уже строить что-то вроде схем, показанных ниже.

Слева — наполовину условная «сетчатая» схема, показывающая отношения между тремя надцарствами (источник). В основании схемы — сеть, которая стала результатом многочисленных горизонтальных переносов. Справа — «кольцевая» схема эволюции основных групп бактерий (источник). Самая разнообразная группа, грамотрицательные (к которой, кроме прочих, относятся предки митохондрий и хлоропластов), рассматривается здесь как результат симбиоза двух других групп, актинобактерий и клостридий
Слева — наполовину условная «сетчатая» схема, показывающая отношения между тремя надцарствами (источник). В основании схемы — сеть, которая стала результатом многочисленных горизонтальных переносов. Справа — «кольцевая» схема эволюции основных групп бактерий (источник). Самая разнообразная группа, грамотрицательные (к которой, кроме прочих, относятся предки митохондрий и хлоропластов), рассматривается здесь как результат симбиоза двух других групп, актинобактерий и клостридий.

А как же LUCA, «последний общий предок», показанный на первой схеме? Я согласен с теми, кто считает, что LUCA был не отдельным видом, а сложным сообществом, члены которого обменивались генами как им заблагорассудится.

Знаете, зачем я рассказывал вам о реконструкции филогении прокариот? Чтобы убедить вас: прокариоты преуспели в рекомбинации, образовании новых сочетаний генетической информации. Выделяют различные типы рекомбинаций (если хотите разобраться подробнее — очень рекомендую эту и эту статьи). Из них для нашего дальнейшего разговора интереснее всего гомологичная рекомбинация.

Представьте себе клетку кишечной палочки, лучше всего изученной бактерии, которая получила фрагмент чужой ДНК. В цитоплазме этих бактерий может находиться плазмида, небольшая кольцевая молекула ДНК, которая называется F-фактором. Обладающая F-фактором бактерия способна выращивать пиль (что-то вроде трубопровода) и закачивать по нему, во-первых, копию F-фактора, и, во-вторых, скопированные фрагменты бактериальной хромосомы.

Знаете, что делают эти три кишечные палочки, Escherichia coli? Они обмениваются фрагментами своей ДНК с помощью пилей, напоминающих иглу шприца конструкций (источник)
Знаете, что делают эти три кишечные палочки, Escherichia coli? Они обмениваются фрагментами своей ДНК с помощью пилей, напоминающих иглу шприца конструкций (источник).

Клетка-донор может использовать чужие фрагменты ДНК для гомологичной рекомбинации. При этом она устанавливает соответствие между полученным фрагментом ДНК и собственной ДНК клетки. Специальная белковая система клетки-донора заменяет имевшийся генетический текст на полученный.

Важной особенностью гомологичной рекомбинации является то, что новый генетический текст встраивается не куда попало, а именно в то место на бактериальной хромосоме, где находилась его «родная» версия. Новые гены попадают при этом на те участки, где находятся системы, управляющие их активностью.

В гомологичной рекомбинации у бактерий можно видеть один из этапов становления той формы гомологичной рекомбинации, которая характерна для эукариот. Я говорю о половом размножении.

Строго говоря, половой процесс совсем не обязательно связан с размножением. И у кишечной палочки, и, к примеру, у инфузорий (эукариотических организмов) половой процесс протекает сам по себе, а размножение — вроде бы само по себе. Но всё-таки самым характерным для эукариот оказывается гапло-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом. Надо объяснять. Когда-то я это уже делал, но сейчас повторю ещё раз, иначе (можете для лучшей понятности сравнить два объяснения).

Начнём вот с чего. В зависимости от количества комплектов генетической информации (хромосомных наборов), содержащихся в ядре, эукариотические клетки делятся на гаплоидные (один комплект), диплоидные (два хромосомных набора) и ещё целый ряд иных типов, которые для нас сейчас не важны. Есть два главных типа деления клеток эукариот. При митозе количество генетической информации не изменяется, образуется две клетки, генетически идентичные и друг другу, и материнской клетке. При мейозе (который, по сути, состоит из двух делений, напоминающих митоз, но не предусматривающих удвоение генетической информации между ними) получается четыре клетки со вдвое уменьшенным количеством генетической информации. Все эти клетки генетически уникальны, потому что между гомологичными парами хромосом происходит гомологичная рекомбинация.

Сравнение двух основных типов деления эукариотических клеток.
Сравнение двух основных типов деления эукариотических клеток.

Если мейоз снижает количество хромосом вдвое, то в жизненном цикле, где он есть, должно происходить что-то, компенсирующее их нормальное количество. Это оплодотворение, слияние двух клеток, которое состоит из двух этапов – сингамии (слияния цитоплазм) и кариогамии (слияния ядер).

Пример гапло-диплоидного жизненного цикла с оплодотворением и мейозом. Могло ли столь сложное изобретение независимо возникать в ходе эволюции жизни много раз, в разных группах?
Пример гапло-диплоидного жизненного цикла с оплодотворением и мейозом. Могло ли столь сложное изобретение независимо возникать в ходе эволюции жизни много раз, в разных группах?

На нарисованной мной схеме митозы показаны только на диплоидной фазе, как это обычно бывает у высокоорганизованных животных, и людей в том числе. Это не единственное решение. Есть виды, у которых митозы и рост организма происходят на гаплоидной фазе, а диплоидная оказывается совсем короткой (сразу после оплодотворения зигота делится с помощью мейоза). У большинства растений рост происходит на обоих фазах. У мхов преобладает гаплоидная фаза, а, к примеру, у цветковых — диплоидная.

Теперь понятно? И, конечно, самое интересное, как у высокоорганизованных эукариот мог возникнуть такой сложный жизненный цикл. Его разные этапы возникали по отдельности, и до сих пор по отдельности наблюдаются у некоторых протистов и грибов. Свои (весьма непростые) механизмы обеспечивают у некоторых эукариот сингамию (например, срастание отдельных грибных нитей). Известно немало многоядерных эукариот; у некоторых из них отмечена кариогамия. Как я уже говорил, мейоз включает высокоорганизованный механизм гомологичной рекомбинации, более простые формы которой возникли ещё у прокариот. Есть весомые основания предполагать, что мейоз эволюционировал как форма восстановления, починки (репарации) генетического аппарата клетки — и лишь потом стал неотъемлемым этапом гаплоидно-диплоидного жизненного цикла.

Целый ряд авторитетов предполагает, что гаплоидно-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом возникал в ходе эволюции неоднократно! Об этом свидетельствует то, что интимные молекулярные механизмы, обеспечивающие эти существенные перестройки клеток, у разных групп оказываются разными. Дополнительным обстоятельством, поддерживающим это предположение, оказывается распространение сингамии, кариогамии и мейоза у различных групп протистов: во многих их типах эти феномены зарегистрированы у продвинутых представителей и отсутствуют у примитивных. Если это так, мы убеждаемся, что переход к такому жизненному циклу — закономерное событие в эволюции многих групп эукариот.

И вот теперь настало время задать вопрос, ради которого я писал эту колонку. Он касается уровня отбора, ответственного за появление полового размножения.

Мне приходилось писать, что проблема уровня, на котором происходит отбор, является предметом ожесточённого спора многих биологов:
— Чарльз Дарвин предполагал, что эволюция — результат отбора индивидов, а иногда — и их групп;
— Веро Винн-Эдвардс считал ведущим механизмом эволюции отбор групп;
— Джордж Уильямс разбил многие аргументы Винн-Эдвардса, обосновывая, что эволюцию двигает практически исключительно отбор индивидов;
— Ричард Докинз, развивавший идеи Уильяма Гамильтона и многих других теоретиков (включая Эдварда Уилсона), заявил, что эволюцию двигает отбор отдельных генов;
— Эдвард Уилсон изменил свою точки зрения и заявил о важности группового отбора для некоторых ключевых эволюционных переходов;
— множество биологов старшего поколения в корне отрицают идею «эгоистичного гена»
— множество молодых биологов (особенно молекулярщиков, не приученных задумываться об общих вопросах) убеждены, что «современная» биология «доказала»: отбор идёт только на уровне генов.

Вот биологию и сотрясают дискуссии об «эгоистичном гене», «эгоистичном индивиде» и «эгоистичной группе».

Так вот, внимание: вопрос!

Отбор какого уровня (генного, индивидуального или группового) является причиной перехода к половому размножению?

И, если хотите, подсказка. В тех случаях, когда какие-то эволюционные новшества способствуют сохранению и воспроизводству как генов, так и индивидов и групп, мы не сможем установить, отбор какого уровня отвечает за их развитие. Надо искать такие изменения, которые, предположим, выгодны для воспроизводства вызывающих эти изменения генов, но нарушают размножение индивидов и групп (или, к примеру, способствуют сохранению, расселению и размножению групп, но при этом нарушают воспроизводство генов и индивидов).


С Новым, 2014 годом вас, дорогие читатели!