Пол — главный вызов современной теории эволюции… королева проблем эволюционной биологии.
Грэм Белл. Шедевр природы
Прошлую колонку я закончил предложением задуматься, для какого уровне организации биосистем характерен отбор, объясняющий становление и поддержание полового размножения. Здесь моей версии ответа ещё нет, но я надеюсь, что эта колонка поможет вам осознать всю парадоксальность феномена секса.
Начнём с довольно общих рассуждений. Почему организмы передают своим потомкам свои гены? Совокупность генов, генотип — важная часть системы, управляющей развитием организмов. Это развитие может идти по-разному. Некоторые его исходы будут соответствовать среде, некоторые — нет. Естественный отбор состоит в том, что соответствующие среде индивиды (результаты развития) имеют больше шансов выжить и оставить потомков. Можно было бы сформулировать правило, следование которому приводит к успеху в приспособлении к стабильной среде: «Оставляя потомков, сделай их похожими на себя, ведь если ты смог размножиться — ты являешься победителем в естественном отборе»!
Но что же мы видим? Победитель в естественном отборе у большинства высокоорганизованных видов, вместо того чтобы бережно передать потомкам свой генотип, обеспечивший его одобренное средой индивидуальное развитие, не находит ничего лучшего, чем нарушить целостность своего генотипа, перемешав его фрагменты с обрывками иной версии, успешно сработавшей у иного индивида!
Этот парадокс возрождает полузабытую проблему, известную как «кошмар Дженкина«. Речь идёт об аргументе против дарвинизма (ставшем кошмаром для Дарвина), который инженер Флеминг Дженкин выдвинул через несколько лет после публикации «Происхождения видов». Когда-то (страшно подумать: почти восемь лет назад!) мне пришлось писать об этом для «Компьютерры». Увы, в подавляющем большинстве современных источников, где упоминают аргумент Дженкина, его искажают. Приведу для примера отрывок из биографии Н. И. Вавилова, изданной в советские времена в серии «ЖЗЛ».
«Основное содержание горячих выступлений Тимирязева в том, что он первый показал: менделизм не только не противоречит теории отбора, а, наоборот, объясняет основную трудность эволюционного учения, трудность (впервые на неё указал инженер Дженкинс), перед которой Дарвин был бессилен, в чём со свойственной ему прямотой признавался. Дженкинс рисовал примерно такую картину. Представьте себе поле красных маков, среди которых появилось несколько растений с белыми цветами. Можно допустить, что белый цвет в данных условиях благоприятен для мака. Но ведь белых цветков несколько, а красных — целое поле! Растения с белыми цветками, по всей вероятности, будут скрещиваться с красноцветными. Значит, уже в первом поколении белых цветов не получится, а их потомство даст розовые цветы. Но ведь и растений с розовыми цветами окажется немного! Они тоже будут скрещиваться с красными, и, таким образом, через два–три поколения нужный растениям признак исчезнет, эволюция не пойдёт.
Вот с этой-то трудностью не удавалось справиться Чарлзу Дарвину. Да он и не мог с ней справиться: ведь он не был знаком с законами Менделя.
Эти законы взял на вооружение Климент Аркадьевич Тимирязев. Он показал, что в свете менделевских законов нарисованная Дженкинсом картина будет выглядеть совсем иначе» (Резник С. Николай Вавилов. — М.: Молодая гвардия, 1968. — С. 59–60).
Ну и далее Семён Резник рассказывает, что если цвет мака определяется одним геном, то аллель белого цвета будет поддержан отбором и не исчезнет.
Во-первых, фамилия Дженкина в этом тексте искажена и превращена в «Дженкинс». Эту ошибку всё ещё повторяют во множестве разных источников. Во-вторых, что намного весомее, перевран сам аргумент Дженкина. В исходном тексте (процитированном, кроме прочего, в моей старой статье), речь шла не о маках, а о расовом превосходстве. И, что намного существеннее, Дженкин говорил о признаках, которые однозначно нельзя рассматривать как зависящие от одного гена!
«…Сможет ли кто-нибудь поверить, что… островитяне приобретут энергию, храбрость, изобретательность, настойчивость, самоконтроль, выносливость, в силу которых наш герой убил так много их предков и породил так много детей, то есть те качества, которые фактически отбирает борьба за существование, если она может что-то отбирать?» (Jenkin F. The origin of species. Art. I // North Brit. Rev. 1867, June. Vol. 46. P. 277–318).
Конечно, вы можете сказать, что, подменив самоконтроль и изобретательность человека окраской цветов мака, Резник и его последователи избавили читателей от шока, вызванного расизмом Дженкина. Но суть в том, что они заменили полигенный признак моногенным. Парадокс при этом вроде как исчез, но лишь благодаря ловкости рук.
Можно я опять приведу цитату (так уж получилось, что в этой колонке их много)?
«…Стоит половому процессу выстроить удачную комбинацию генов, как он тут же рассыпает её. Создатели печально известной, хотя в основном безвредной организации, прозванной “Нобелевским банком спермы”, упустили из виду именно это. Когда биохимику Джорджу Уолду предложили сдать свою заслуженную сперму в этот банк, он отказался, отметив, что просителям была бы нужна скорее не его сперма, а сперма таких людей, как его отец, бедный портной-иммигрант, чьи чресла, как ни странно, оказались источником гениальности. “А что дала миру моя сперма? — сокрушался нобелевский лауреат. — Двоих гитаристов!”» (Лейн Ник. Лестница жизни. — М.: АСТ, 2013. — С. 187.
Да, ещё надо добавить, что охотникам за «генами успеха» на самом-то деле нужна не вся сперма иммигранта-портного, а один-единственный его сперматозоид, желательный для оплодотворения той самой яйцеклетки его жены, из которой развился его сын. Из остальных половых клеток этой пары могли получиться весьма разные по своим способностям люди. Это — аргумент Дженкина в чистом виде!
Теперь, я думаю, вы понимаете, сколь непростой задачей является объяснение полового размножения. Перед тем как перейти к обсуждению объясняющих его гипотез, я выскажу мысль, которая многим не понравится.
В современной биологии распространились представления об организме как о второстепенной реализации главнейшего — генотипа. Их можно обозначить словечком «геноцентризм». С этих позиций половое размножение необъяснимо. Не надо изобретать способ объяснить пол с позиций геноцентризма; распространение пола говорит о том, что геноцентризм неадекватен. Онтогенез — не инсталляция генетической программы, а непредсказуемый до конца процесс самоорганизации, на который, как мы уже говорили, влияют и генотип, и эпигенетическая информация (в том числе передающаяся благодаря неизвестным ещё механизмам), и средовые воздействия, и организация яйцеклетки, и попросту случайность.
Хорошо, но как объясняют широкое распространение полового размножения? Одно из его преимуществ было осознано ещё в XIX веке. Август Вейсман заключил, что половое размножение — это «источник индивидуальной изменчивости, поставляющей материал для процесса естественного отбора». Во времена Вейсмана гены не были известны. В XX веке, с обнаружением генов и их рекомбинации (пересочетания) при половом процессе, роль секса как источника разнообразия стала казаться очевидной.
Эти представления развивали (независимо друг от друга) два классика генетики — Рональд Фишер и Герман Мёллер. Вот, рассмотрите схему из работы Мёллера, поясняющую мысль, что половое размножение делает любую мутацию в генофонде популяции потенциально доступной для потомков любого организма.
Перед тем как пояснить эту схему, я должен напомнить об одном важном обстоятельстве. Рассуждения, которые я воспроизвожу, лежат всецело в геноцентрической логике. Полезные признаки рассматриваются здесь как нечто возникающее само собой в результате одной или нескольких благоприятных мутаций. Я готов согласиться, что в некоторых случаях такая схема работает, но призываю вас не забывать, что её универсальность является… гм… ну, скажем, дискуссионной.
Так вот, предположим, что существуют три мутации — A, B и C, которые, встретившись в одном организме, обеспечат значительное возрастание его приспособленности. В бесполой популяции придётся ждать, пока в одном и том же клоне последовательно произойдут все эти три мутации. Это будет вероятно только в том случае, если эти мутации полезны и по отдельности. В популяции с половым размножением эти мутации могут возникнуть у разных особей, и это не помешает им достаточно скоро сойтись вместе. Даже если мутации A, B и C по отдельности бесполезны, присутствуя в популяции с невысокой частотой, они со временем сойдутся в одной особи.
Для дальнейших рассуждений (не столько в этой, сколько в следующей колонке) это объяснение преимуществ полового размножения надо назвать. Канадский биолог Грем Белл, автор эпиграфа к этой колонке, назвал его в честь вымышленного персонажа, викария из XVI века, который при каждой смене власти (с католиков на протестантов и обратно) успевал менять своё вероисповедание, подстраиваясь к среде.
Гипотеза викария из Брея (гипотеза Фишера — Мёллера) заключается в том, что половое размножение повышает разнообразие потомства и благодаря этому увеличивает скорость эволюции.
Система какого уровня сравнивается с викарием? Конечно, популяция, группа. Скорость выработки приспособлений в результате комбинирования мутаций характеризует популяцию, а не индивида. При изменениях условий среды в ней с большой вероятностью найдутся подходящие особи — но наверняка окажутся и неподходящие. Итак, гипотеза «викария из Брея» предусматривает групповой отбор.
Однако с некоторых пор сама возможность группового отбора стала дискуссионной. Началось с того, что Веро Винн-Эдвардс популяризировал эту идею и предопределил движение маятника в противоположную сторону. Почитайте, как возвышенно пишет об этом Мэтт Ридли, автор «Красной королевы», названной в русском переводе «Секс и эволюция человеческой природы». У меня нет под рукой опубликованной русской книги, и я воспользуюсь коллективным переводом с сайта «Нотабеноид«.
«Если бы вы посетили съезд эволюционных биологов где-нибудь в Америке, вам могло бы посчастливиться заметить высокого, седобородого, улыбающегося человека, имеющего поразительное сходство с Авраамом Линкольном, стоящего довольно скромно позади толпы. Он, вероятно, будет окружён группой поклонников, ловящих каждое его слово… Человек, о котором идёт речь, — Джордж Уильямс… Он не провёл никаких незабываемых экспериментов и не сделал потрясающего открытия. И всё же он — основоположник переворота в эволюционной биологии, почти столь же коренного, как дарвиновский. В 1966 году, раздражённый Винн-Эдвардсом и другими сторонниками группового отбора, он провёл летний отпуск, сочиняя книгу о том, как, на его взгляд, работала эволюция. Названная “Адаптацией и естественным отбором”, эта книга все ещё возвышается над биологией как гималайский пик. <…> В книге Уильямс раскрыл логические недостатки группового отбора с неоспоримой простотой. <…> В течение нескольких лет после книги Уильямса Винн-Эдвардс был по сути опровергнут, и почти все биологи согласились, что ни у одного существа никогда не могла эволюционировать способность помогать своему виду за счёт себя. Только когда эти два интереса совпадают, оно будет действовать самоотверженно» (Мэтт Ридли, «Красная королева»).
В типичном случае отбор поддержит такое поведение особи, которое будет способствовать увеличению числа её потомков, а не процветанию популяции. Если это не вполне для вас убедительно, почитайте колонки об «инстинкте сохранения вида» и о Невидимой Ноге.
А какой способ действий должен быть выгоден для индивидов? На первый взгляд — бесполое размножение. Это связано не только с сохранением уникального родительского генотипа (аргумент Дженкина обычно в подобных случаях не вспоминают), но и с двукратным выигрышем бесполых линий в плодовитости! Все потомки клонально размножающейся самки — тоже самки, которые производят новых самок, не отвлекаясь на глупости. Половина потомков самки, производящей половое поколение, — самцы…
Теперь вы поймёте балансовый аргумент Уильямса. Он состоит в том, что у видов, практикующих и половое, и клональное воспроизводство, можно ожидать вытеснения половых линий клональными. Если оно не происходит — значит, ему мешает какая-то причина. Какая?
Помните, в позапрошлой колонке я описывал размножение дафний — планктонных пресноводных ракообразных? За лето у них сменяется множество поколений партеногенетических самок. К осени появляется половое поколение, которое производит зимующие яйца.
Однако известны линии дафний, в которых самки могут производить покоящиеся яйца партеногенетически, без участия самцов. Некоторые из этих линий осенью по-прежнему производят ставших бесполезными самцов, некоторые обходятся без этого. Скорость размножения бессамцовых линий значительно увеличивается, но остальных дафний, периодически практикующих половое размножение, они не вытесняют. Почему — понять непросто.
Итак, гипотеза «викария из Брея» могла бы объяснить долгосрочные эволюционные преимущества полового размножения. Но чтобы понять, почему половое размножение не исчезает в краткосрочной перспективе, нужно найти ответ на балансовый аргумент Уильямса.
Было бы хорошо, если бы современная биология нашла такой ответ. Один. Но она предложила их несколько десятков, и в следующей колонке я хочу описать штук восемь из них. Дождётесь?