Вообще-то в этой колонке (а в ещё большей мере — в следующей) я планирую вторгнуться на территорию, где являюсь дилетантом. Я планирую обсудить разнообразие образов жизни, характерных для человеческих популяций в разные эпохи и в разных регионах. То, о чём я буду говорить, в определённой мере относится к сфере интересов экономической теории, культурологии, антропологии и других наук. Обсуждая интересующие меня проблемы, специалисты иных наук говорят о типах культур, хозяйственных укладах, способах производства, экономических системы и прочая, и прочая. Как показать, что меня интересует именно экологический аспект отношений человеческих групп со средой их обитания? Я буду говорить о разнообразии экологических ниш человеческих популяций. С помощью этого нехитрого трюка я зайду на слабо известную землю, лежащую между гуманитарными и естественными науками, со «своей» территории.

Начать придётся с того, что такое «экологическая ниша»:

«Впервые словосочетание “экологическая ниша” употребил Дж. Гринелл в 1917 году. Он обозначал таким образом характерное местообитание вида, совокупность условий, в которых какой-то вид встречается в природе. Ч. Эльтон в 1927 году определил экологическую нишу как место вида в сообществе, его положение в структуре пищевых взаимоотношений. Дж. Хатчинсон в 1957 году представил экологическую нишу как совокупность всех значений экологических факторов, допускающих существование вида. Наконец, Ю. Одум пояснил, что ниша является характеристикой требований вида к окружающей среде и присущего ему образа жизни».

Как вы поняли, я буду говорить об экологической нише как о характере отношения со средой обитания. Это понятие приложимо к биосистемам различных уровней организации. Прежде всего, конечно, оно относится к видам и популяциям: относительно изолированным, эволюционирующим, потенциально бессмертным живым системам, населяющим нашу планету. В то же время вполне можно поставить вопрос о специализации отдельной особи внутри ниши популяции, а также обсуждать ниши, характерные для определённых надвидовых групп.

Как ни странно, вопрос об экологических нишах нашего вида остается недостаточно разработанным. Поиск в рунете по соответствующему словосочетанию приносит скудные и прискорбные результаты. Одним из немногих отрадных исключений является анонимный (по крайней мере я не нашел имени автора) учебник биологии человека, сделанный для Санкт-Петербургского социально-психологического центра и выложенный на сайте «Этология.ру».

«Уникальной чертой нашего рода оказывается то, что на протяжении нескольких миллионов лет эволюции мы не пошли по пути специализации к какой-то определенной экологической ниши, а сменяли их».

Итак, на протяжении своей истории наш вид менял свои экологические ниши. Признав этот факт, мы тут же оказываемся перед необходимостью классифицировать эти ниши, описывать их динамику, выяснять, как они связаны с иными характеристиками человека. Тут перед нами открывается весьма обширная возможность для самопознания.

…Несколько миллионов лет назад относительно крупные лесные обезьяны осваивали открытые пространства африканских саванн. Это были животные с чрезвычайно сложным поведением. Вероятно, они могли вырабатывать условные рефлексы на основании единичного события, а также были способны передавать полученный опыт от особи к особи благодаря культурному наследованию. Иногда такое культурное наследование было простым «обезьянничанием» (копированием какого-то образца), а иногда — волне закономерным обучением младших особей старшими. Для этих обезьян было характерным обитание в группах с индивидуализированными отношениями между каждой особью и тонкой дифференциацией ролей.

На каком основании я уверенно приписал перечисленные характеристики группам наших предков и их разнообразным родственникам? Это общие признаки, характерные для нас и для других представителей нашего семейства. Похоже, самой главной особенностью той линии, которая привела к нам, было исключительное разнообразие доступных её представителям способов питания. Сейчас на Земле живет пять видов нашего семейства; кроме человека разумного, это орангутаны, гориллы, шимпанзе и бонобо. Разнообразнее всего поведение шимпанзе; вероятно, наши предки далеко обгоняли нынешних шимпанзе по пластичности своего поведения.

Разные группы в силу своей предыстории (включавшей в том числе и просто совокупность случайностей, приключавшихся с её членами) передавали из поколения в поколение с помощью культурного наследования разный опыт. Этот культурный фонд популяций сам становился важным фактором их эволюции. К примеру, группа, специализировавшаяся на одном способе питания (например, отбивании туш животных у хищников), приобретала целый ряд культурных традиций, повышавших эффективность такого образа жизни, и в конце концов специализировалась на нем. Группа, нацеленная на сбор по берегам водоёмов моллюсков, ракообразных, земноводных и рыбы, хоть мертвой, хоть живой, приобретала особенности, направлявшие её по этому пути. А ещё сплошь и рядом разные способы питания были характерны для одной и той же группы, отражая разницу сезонов года или специализацию полов.

В засушливой, изменчивой и труднопредсказуемой среде африканских саванн оказалось востребовано важное свойство культурного наследования – быстрота выработки и распространения новых признаков. Культурное наследование намного быстрее генетического. Я поясню это на примере.

Отмывание пищи от песка и грязи перед едой характерно для нескольких групп животных. Моют пищу еноты-полоскуны; у них это поведение задается инстинктивно. Выращенный в одиночестве енот со временем начнёт мыть свою пищу в воде. Моют пищу японские макаки из одной популяции, где за ними ведутся долгосрочные наблюдения. У них этот признак передается культурно: исследователи зарегистрировали момент, когда молодая самка уронила клубень в воду и связала это обстоятельство с тем, что её пища очистилась от песка, а затем наблюдали распространение этого навыка среди её сородичей.

Сколько времени и как вырабатывался инстинкт мытья пищи у енотов-полоскунов, я не знаю. Общепринятое объяснение этого процесса должно включать набор предположений о причинах, в силу которых могла возникнуть способность к примитивному мытью пищи; упоминание о множестве поколений, в которых «моющие» и «немоющие» еноты сосуществовали; оценку того преимущества, в силу которого «моющие» меньше стирали зубы, и то ли дольше жили, то ли приносили больше детёнышей за раз, то ли эффективнее очаровывали своих потенциальных партнёров. В любом случае это долгая песня, несравнимая с историей культурного приобретения аналогичного признака. От первого клубня, упавшего в воду, до распространения способности к мытью пищи у большинства особей в популяции понадобилось время жизни одного поколения!

Почему сфера культурного наследования у шимпанзе оказалась ограниченной, а из нашего вида сделала нечто принципиально новое? Возможно, это просто случайность. Рано или поздно один вид должен был перейти грань, после которой эволюция покатится в сторону специализации на неспециализированности и опоры на культурное наследование.

Разнообразие способов питания и способность к культурному наследованию связаны положительной обратной связью: рост одного из этих параметров способствует росту другого. Кстати говоря, можно было бы предположить, что от группы, которая первая перейдёт к эволюции неспециализированного поведения благодаря культурному наследованию, останется рано или поздно один-единственный вид. Сосуществование видов чаще всего связано с разделением экологических ниш, с их различной специализацией. Максимально гибкий представитель такой группы рано или поздно должен был вытеснить всех своих возможных конкурентов. Этот вид — наш вид, Homo sapiens Linnaeus, 1758.

Итак, мы возникли как оппортунисты (существа, использующие разнообразные возможности, открывающиеся перед ними), адаптирующиеся преимущественно благодаря культурному наследованию. Первичной для нас стала ниша охотника-собирателя, включающая массу локальных вариаций.

Использованное мной «мы» относится к общности, которая шире нашего вида. Около полутора миллионов лет назад эту нишу занял самый успешный (с точки зрения продолжительности истории его существования) вид людей — «питекантроп», человек прямоходящий, Homo erectus. Этот вид заселил широчайшие пространства Африки и Азии, освоил мореплавание и просуществовал много более миллиона лет. Локальные популяции эректусов эволюционировали в разных направлениях, порождая новые виды. От африканских эректусов, то ли прямо, то ли через стадии, которые надо выделять в иные виды, около 200 тысяч лет назад возник и наш вид. Его архаичных представителей относят к подвиду H. sapiens idaltu, а современных — к H. sapiens sapiens. Некоторые из родственных нам видов людей занимали экологические ниши, отчётливо отличающиеся от наших, некоторые были нашими прямыми конкурентами.

Отказавшись от обсуждения замечательных перипетий эволюции ниш в нашем семействе и роде, перейдём к рассмотрению экологической эволюции нашего вида. Начиная с некоторого момента, мы можем посмотреть на наш образ жизни как «снаружи» (сравнивая ниши разных видов), так и «изнутри» (сравнивая типы хозяйствования разных групп людей). И тут мы можем увидеть, что не только для нашего вида, но и для подавляющего большинства видов других животных характерным является присваивающее хозяйствование. Мы присваиваем себе ресурсы, которые появились без нашего участия: недоеденную львами антилопу, дохлую рыбину на берегу высыхающего озера, воздух, который растения обогатили кислородом, или запасы нефти, созданные силами земных недр и работой бактерий.

Экономисты выделяют и производительное хозяйствование, имея в виду прежде всего производство продуктов питания в ходе земледелия и животноводства. Увы, в отношении ряда ресурсов мы как были присваивателями, так и остались. Даже в нашем питании по-прежнему велика доля присвоения: давно ли вы ели океанскую рыбу, выращенную в открытом море? А уж в том, что касается воды, воздуха, пространства, почв и полезных ископаемых, мы продолжаем присваивать то, чем смогли овладеть.

Да, кстати, все ли иные животные без исключений являются присваивателями? Сомневаюсь. По крайней мере у разных групп муравьев зарегистрированы аналоги как скотоводства (выращивание, защита и использование тлей рыжими лесными муравьями), так и растениеводства (культивирование окультуренных грибов на растительной биомассе, характерное для муравьев-листорезов).

Так или иначе, мы оказались очень успешными. И, вслед за H. erectus, H. sapiens стал инвазионным видом, широко расселившимся за пределы своего исходного ареала.

Применимо ли к человеку понятие инвазионного вида — спорный вопрос. Сам по себе этот термин непрост для однозначной трактовки (его анализ применительно к растениям — см. тут). Вероятно, важными характеристиками инвазивности являются инородность видов для рассматриваемой территории, их способность к расселению и к изменению своих новых местообитаний. Иногда в характеристику инвазивности включают то, что расселение такого вида связано с деятельностью человека. По-моему, это излишнее (и неоднозначное) уточнение. Лучше всего пояснить мою точку зрения на примере.

В окрестностях биостанции Харьковского университета, в русле Северского Донца (крупнейшей реки Восточной Украины) наблюдается инвазия афроазиатского вида растений — пистии телорезовидной, Pistia stratiotes. В Северский Донец пистия попала из Харькова, и, вероятнее всего, туда её занесли аквариумисты. Сейчас это растение распространяется вниз по течению. К счастью, в некоторых местах на реке образуются заторы, которые сдерживают его распространение. Может быть, зимой пистия вымерзнет; может быть, приспособится и заметно изменит условия в Донце.

Пока что распространение пистии — проблема двух районов в Харьковской области. Но если этому растению повезё, оно сможет расселиться ниже по течению – в Донецкую и Луганскую области Украины, а также в Ростовскую область России. Северский Донец впадает в Дон; в низовьях Дона шансов перезимовать у пистии будет намного больше. Будем мы считать её инвазию проявлением активности человека (к примеру, выпустившего в Уды, приток Северского Донца, в черте города Харькова), или следствием естественного расселения, которое может довести этого вселенца до Дона, — не важно. Так или иначе, инвазия пистии изменяет экосистемы рек, в которые она попала.

Инвазия людей приводила к намного более глубоким изменениям экосистем. Расселение человека зачастую было тесно связано по времени с вымиранием мегафауны, то есть фауны крупных животных, являвшихся наиболее привлекательной дичью для древних людей. Наша роль в исчезновении мегафауны Африки, Евразии, Америки и Австралии продолжает дискутироваться; в разных случаях получены как аргументы, говорящие о нашей «вине», так и свидетельства той роли, которую сыграли изменения климата. «Охотничья» и «климатическая» версии не являются альтернативными и могут дополнять друг друга. Но, так или иначе, наш вид столкнулся с экологический катастрофой, которая сделала невозможным поддержание его численности на прежнем уровне.

Мы выжили, освоив новые ниши. Какие и как — расскажу в иной раз. Тут есть повод для серьёзного разговора…